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BOTÁNICA. Fisiología Vegetal
Historia Natural.

III. Fisiología vegetal

1. La asimilación

a) Los alimentos de las plantas verdes

Mediante el método del cultivo de plantas en soluciones nutritivas se ha demostrado que las plantas verdes crecen admirablemente cuando vegetan (fig. 432) en una solución de sales de los elementos potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), hierro (Fe), nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S), como la siguiente solución nutritiva de Kops:

Agua destilada (H2O) ............................................................................ 1000     g.
Nitrato cálcico ((NO3)2Ca) ...................................................................    1      >>
Sulfato magnésico (SO4Fe2) .................................................................    0,5   >>
Fosfato ácido de potasio (PO4KH2) ........................................................     0,25   >>
Sulfato de hierro (SO4Fe2) ...................................................................  vestigios

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Figura 432. ---.

Si tenemos, además, en cuenta que de la atmósfera forman oxígeno y anhídrido carbónico (CO2), se puede afirmar que los vegetales verdes necesitan indispensablemente los diez elementos químicos siguientes: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, azufre, potasio, calcio, magnesio, fósforo y hierro.

Unos sencillos experimentos revelan lo indispensables que son estos diez elementos biogenésicos. Véase en la figura 433 las consecuencias de suprimir en una solución nutritiva alguna de las sales que la constituyen.

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Figura 433. ---.

Aunque de hierro no necesita la planta más que indicios, su falta acarrea la enfermedad llamada clorosis, por la cual las hojas se vuelven amarillas. Indudablemente el hierro es necesario para la formación de la clorofila; cosa curiosa por cuanto este pigmento no contiene aquel metal, sino magnesio.

El método de los cultivos en soluciones nutritivas demuestra claramente que las plantas verdes son autótrofas, es decir, viven exclusivamente con alimentos minerales, cosa que son incapaces de realizar los animales y las plantas no verdes. Fácil es comprender la importancia de este hecho: si las plantas verdes desaparecieran de nuestro planeta, en breve tiempo perecería todo el reino animal y los restantes seres vivientes.

De lo que acabamos de decir se deduce que en las plantas verdes tiene lugar la síntesis de la sustancia orgánica a expensas de la materia mineral que constituye su alimento. En este transcendental proceso hay que distinguir dos fases: 1ª, la síntesis de los hidratos de carbono; 2.ª, la de los albuminoides y demás principios inmediatos.

La primera es la función característica de los vegetales verdes, y por realizarse gracias a la clorofila recibe el nombre de función clorofílica. La segunda la pueden realizar los vegetales incoloros, pero de ninguna manera los animales. Estos necesitan nutrirse a expensas de sustancias albuminoides procedentes de otros seres vivos.

b) La función clorofílica: asimilación del carbono

La función clorofílica la realizan las células verdes mediante los cloroplastos, y consiste, en esencia, en la síntesis de hidratos de carbono a expensas del anhídrido carbónico del aire y del agua de la tierra.

La clorofila de los cloroplastos, en presencia de la luz, tiene la propiedad de descomponer el CO2 del aire en C y O2. Este se desprende la exterior y aquél queda en la célula, unido a los elementos del agua, formando sustancia orgánica (asimilación del carbono).

El desprendimiento del oxígeno por las plantas verdes en presencia de la luz es fácil de poner de manifiesto mediante el dispositivo de la figura 434. Colóquese una planta acuática en un recipiente de vidrio con agua carbónica (basta añadir al agua de la fuente un chorro de agua de seltz); cúbrase con un embudo provisto de espita en la forma que indica la figura, y expóngase el aparato al sol. Pronto se verá un desprendimiento de burbujas que se recogerán ene l embudo. Abriendo la espita de éste, el soplo del gas inflama una astilla con un punto de ignición, revelando que es oxígeno. Basta colocar el aparato en la oscuridad para que el desprendimiento de burbujas se detenga.

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Figura 434. ---.

¿Qué hace la planta con el carbono retenido? Los procesos íntimos no están aún totalmente esclarecidos. Se sabe que, a la vez que el oxígeno se desprende, aparecen en los cloroplastos granos de almidón, fácilmente reconocibles por la coloración azul que toman en la solución de yodo.

He aquí un elegante método para poner de relieve que el almidón se forma en las hojas sólo en presencia de la luz. Resguárdese de ésta una hoja de capuchina mediante papel negro, sin quitarla de la planta. Al cabo de uno o dos días habrá desaparecido de ella todo el almidón. Cúbrase ahora con un papel blanco que lleve unas letras trazadas con tinta china y déjese a la luz desde por la mañana a la noche. Arránquese entonces de la planta, sumérjase medio minuto en agua hirviente, déjese después en alcohol fuerte hasta que haya desaparecido la clorofila y, finalmente, introdúzcase en solución de yodo diluida. La hoja se teñirá de azul negruzco, por formación de yoduro de almidón, excepto en las partes preservadas de la luz.

La sensibilidad de la clorofila para la luz es tan exquisita, que si en el anterior experimento se sustituye el papel escrito por un negativo fotográfico, se logra reproducir sobre la hoja la fotografía positiva (fig. 435).

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Figura 435. ---.

El almidón no es, sin embargo, el primer producto orgánico resultante de la asimilación del carbono. Lo complicado de su molécula indica que se debe ir precedido de cuerpos más sencillos. En la actualidad goza de gran predicamento la teoría de Bayer. Según ésta, el CO2 se descompone en CO (óxido de carbono) y O, y aquél, uniéndose al agua que viene de las raíces, forma aldehído metílico o fórmico, HCHO, con desprendimiento de oxígeno.

CO+H2O = CH2O + O

El aldehído fórmico sería, por tanto, el primer producto orgánico formado en virtud de la asimilación clorofílica. Ese cuerpo es venenosísimo, pero a medida que se forma se polimeriza y origina la glucosa o azúcar de uva,

6 CH2O = C6H12O6

la cual, a su vez, deshidratándose, se transforma en dextrina,

C6H12O6 = C6H10O5 + H2O

y ésta, polimerizándose, se precipita en los plastos en forma de granos de almidón,

n C6H10O5 = (C6H10O5)n

No todas las radiaciones del espectro solar tienen influencia en la asimilación del carbono. La máxima actividad corresponde a las radiaciones rojas, decrecimiento por un lado hacia el infrarrojo y por el otro hacia el verde. Un segundo máximo, aunque mucho menor, tiene lugar en el azul.

El papel de la clorofila y de la luz en la misma asimilación del carbono es fácil de imaginar. El CO2 y el H2O son dos cuerpos exotérmicos (en su formación hay desprendimiento de energía en forma de calor); los hidratos de carbono son cuerpos endotérmicos (su formación se realiza con absorción de energía). Las calorías necesarias para descomponer el CO2 y sintetizar la glucosa, las toman los cloroplastos, de la luz solar, gracias a la clorofila. Como se sabe, esta sustancia absorbe un buen número de radiaciones luminosas susceptibles de transformarse en calor o en energía química.

c) Asimilación de los demás elementos biogenésicos

Con los hidratos de carbono sintetizados por los cloroplastos en virtud de la función clorofílica y las sales minerales del suelo, absorbidas por las raíces (nitratos, sales amoniacales, fosfatos, sulfatos, etc.), fabrican las células vegetales de los complicados albuminoides de su protoplasma, así como también las grasas y demás productos característicos de ellas.

La asimilación del nitrógeno la realizan muchas plantas mediante unas bacterias que viven en simbiosis con sus raíces.

d) La nutrición heterótrofa

En oposición a las células vegetales verdes, las desprovistas de clorofila –es decir, las de los hongos y la mayor parte de las bacterias, y las células incoloras de las plantas verdes- necesitan injerir por lo menos una parte del alimento en forma orgánica. Como ya sabemos, este género de nutrición especial recibe el nombre de nutrición heterótrofa.

Los vegetales heterótrofos pueden vivir: 1º, parásitos sobre otros vegetales o sobre animales; 2ª, en simbiosis con animales o con otros vegetales, y 3º, saprofíticamente, es decir, a expensas de sustancias orgánicas procedentes de otros seres vivos.

Dejando para más adelante el estudio del parasitismo y de la simbiosis, nos ceñiremos ahora al estudio del saprofitismo.

El saprofitismo es un género de vida extraordinariamente frecuente en el reino vegetal. Gran número de hongos y bacterias se nutren saprofíticamente. De aquí que esos seres se encuentren en la naturaleza sobre restos orgánicos en descomposición: los mohos y setas (fig. 388), en el mantillo de los bosques o en el estiércol; las levaduras, en los jugos azucarados de los vegetales; muchas bacterias, sobre los cadáveres.

La aplicación del método de los cultivos en soluciones nutritivas, al estudio de las plantas saprofitas, ha revelado que éstas se diferencian de las autótrofas solamente en que el carbono, y algunas también el nitrógeno, necesitan adquirirlo en forma orgánica.

Sistema conductor.- Esta destinado a llevar los jugos nutritivos (savia) a lo largo de la planta. Se compone de dos tejidos diferentes:

La descomposición de los residuos de los seres vivientes es obra casi exclusiva de las plantas saprofitas. Muchas de ellas pueden hacer vida anaerobia (véase más adelante) y determinar entonces la fermentación y putrefacción de las sustancias de que se alimentan.

2. La digestión.

Reservas nutritivas. – Cuando la planta asimila más de lo que consume, almacena lo sobrante en tejido de reserva. Estos suelen ser los parenquimas corticales o medulares del tallo y de la raíz. Las raíces napiformes de tantas plantas (zanahoria, remolacha, nabo), los tallos inflados de otras (fig. 461), y, sobre todo, los tubérculos y bulbos de un buen número de ellas, no son otra cosa que órganos diferenciados para servir de despensa. También en las semillas encierra la planta el alimento necesario para la vida del embrión.

La naturaleza del producto de reserva es muy variada. En general, es almidón (patata, cereales, etc.); con frecuencia, azúcares (remolacha); a veces, aceite (semilla de ricino); en ocasiones, albuminoides (legumbres), y en algún que otro caso, celulosa (semilla de dátil).

Movilización de las reservas. Los procesos digestivos de los vegetales. – Cuando la planta va a hacer uso de los productos de reserva –por ejemplo, durante la germinación- los transforma previamente en sustancias solubles; es decir, los digiere.

Los procesos digestivos de las plantas son, son incluso en sus detalles, semejantes a los que tienen lugar en el reino animal; en esencia se reducen a transformaciones hidrolíticas verificadas por enzimas o fermentos específicos. El almidón lo digieren mediante la diastasa (semejante en todo a la amilasa de nuestro jugo pancreático), que corroe los granos, transformándolos en maltosa. Las grasas se convierten en glicerina y ácidos grasos mediante una lipasa. Finalmente, los albuminoides se transforman en albumosas, peptonas y aminoácidos por la acción de diferentes enzimas proteolíticas o proteasas. Entre éstas se han encontrado en las células vegetales, pepsina, tripsina y erepsina.

3. La respiración

Respiración normal.- La gran intensidad de la función clorofílica, manifestada por la absorción de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno, hizo creer durante mucho tiempo que los vegetales tenían un modo de respirar opuesto al de los animales. Hoy día se sabe que la respiración es una especie de combustión lenta, caracterizada por el desprendimiento de CO2, que no puede faltar en ninguna célula. Las plantas necesitan respirar como los animales. Esta función se pone bien de manifiesto observando las plantas en la oscuridad o bien utilizando vegetales u órganos vegetales desprovistos de clorofila (setas, raíces, tubérculos, semillas).

Echense unos 100gr de guisantes secos en un frasco de boca ancha de 200cm3 de capacidad y cúbrase de agua durante 12-24 horas. Al cabo de ellas enjuáguese el frasco de las semillas en agua clara y tápese después perfectamente, sin dejar dentro más agua que a que empape las semillas.
Al cabo de 24 horas destápese 1 frasco e introdúzcase en su boca un acerilla encendida. Esta se apagará inmediatamente, mientras en un frasco de control seguiría ardiendo. (Falta de oxígeno, que ha sido sustituido por anhídrido carbónico).

La reacción respiratoria propia de las células vegetales y en general, de todos los seres vivos es la siguiente:

C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 (0xígeno) = 6 CO2 (anhídrido carbónico) + 6 H2O (agua)

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Figura 436. ---.

Llénese casi hasta la boca un <> de 1/2 o 1 litro, de semillas de guisantes u otra leguminosa en plena germinación (fig. 436). Introdúzcase en esa masa un termómetro largo que sobresalga de la boca del frasco lo suficiente para que se vea el extremo de la columna de mercurio y sujétese, en esa posición, con un tapón de algodón en rama. Al cabo de doce horas se notará ya un aumento de temperatura de algunos granos.

La procedencia de este color es fácil de explicar. La glucosa (como toda sustancia orgánica) es un cuerpo endotérmico. El agua y el anhídrido carbónico son exotérmicos. En la reacción anterior se desprenden 678 calorías.

Respiración intramolecular. Se ha observado que cuando una semilla en germinación y, en general, un órgano vegetal cualquiera se encierra en una atmosfera desprovista de oxígeno no muere instantáneamente, sino que continúa viviendo durante más o menos tiempo (las uvas, durante semanas enteras) y desprendiendo anhídrido carbónico. El oxígeno necesario para formar ese CO2 lo toma la planta, en este caso, del propio material respiratorio de sus células, principalmente de los hidratos de carbono. El caso más frecuente es que la glucosa se descomponga, dando, junto con CO2 alcohol etílico:

C6H1206 = 2 CO2 + 2 CH3 - CH2OH

como se aprecia en algunos frutos excesivamente maduros, singularmente en el melón.

Nótese que la respiración sin aire consiste en un cambio de posición de los átomos de oxígeno dentro de la molécula del material respiratorio, con formación de CO2 y de uno (o varios) cuerpos orgánicos susceptibles de ulterior oxidación (respiración intramolecular).

Fermentación y putrefacción. Vida anaerobia. Ciertos vegetales inferiores tienen la propiedad de vivir de una manera normal es ausencia de oxígeno libre. Se da el nombre de vida anaerobia o anaerobiosis a este curioso género de vida sin aire.

El ejemplo más conocido de planta anaerobia lo suministran las levaduras, que son hongos sencillísimos formados de células aisladas o, todo lo más, unidas en rosarios (fig. 437). Se encuentran espontáneamente en todos los frutos azucarados y, por tanto, en los productos obtenidos de ellos (mosto. Malta de cerveza, masa de pan, etc.). Mientras tienen oxígeno libre a su disposición respiran normalmente, es decir, toman glucosa del medio y la queman con producción de CO2 y H20. Más, cuando el oxígeno se agota, las levaduras extraen el necesario para su vida de la glucosa misma, a la cual descomponen en alcohol y anhídrido carbónico. Este proceso recibe el nombre de fermentación alcohólica. De una manera general se da el nombre de fermentaciones a los procesos biológicos en que un organismo descompone en un material alimenticio, para tomar de él el oxígeno que necesita para su respiración, dando como productos secundarios cuerpos orgánicos susceptibles de ulterior oxidación.

Como se ve, la respiración intramolecular y la fermentación alcohólica (y otras fermentaciones) son procesos fundamentalmente idénticos, es decir, manifestaciones de la vida anaerobia.

Un buen número de bacterias tiene la facultad de fermentar las materias albuminoideas. Entre los numerosos productos que resultan de este proceso destacan algunos gases de pestilente olor. Esta fermentación de los albuminoides recibe el nombre de putrefacción.

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Figura 437. ---.

4. La transpiración.

Las plantas, como los animales, transpiran. Basta encerrar un ramo foliado bajo un vaso bien seco, para que las paredes se empañen al poco tiempo. Parte del agua que los vegetales emiten es simple agua de evaporización; parte procede de la respiración, ya que, como se sabe, la combustión de los hidratos de carbono origina, a la vez que CO2, H20. Pero los vegetales verdes tienen la propiedad de emitir, cuando están colocados a la luz, cantidades enormes de vapor de agua.

Este fenómeno se realiza con auxilio de la clorofila y se llama por eso clorovaporización. Su finalidad es, sin duda alguna, condensar lo más posible la diluida solución de sales nutritivas que procedente de las raíces llega a las hojas.

La determinación del agua eliminada por una planta es muy fácil de hacer. Un bonito procedimiento es el representado en la figura 438. Un tubo en U se llena de agua. En una de sus ramas se coloca el extremo de un ramo mediante un tapón agujereando. En la otra se empalma un tubo delgado acodado en ángulo recto y lleno también de agua. A medida que las hojas transpiran, la columna de agua encerada en la rama horizontal del aparato se acorta, señalando en la escala adjunta la cantidad de líquido eliminado.

También es muy demostrativo el procedimiento de la balanza (fig. 439). El frasco con la rama se coloca en un platillo. Se equilibra la balanza con pesas y se ve la pérdida de peso que experimenta la planta en cada momento. Para evitar pérdidas por evaporización se verterá sobre el agua una capa de aceite.

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Figura 438. ---.

El agua es para los vegetales extraordinariamente importante. De aquí la necesidad en que se ve la planta de evitar su pérdida. Esto se consigue mediante la cutícula de las células epidérmicas o el suber de las capas de corcho. Como es natural, la eliminación del vapor de agua tiene lugar exclusivamente por los estomas. He aquí unos datos que ponen bien de manifiesto la enorme cantidad de agua que vaporizan las plantas por transpiración. Se ha calculado que un abedul de 200.000 hojas pierde diariamente durante el verano de 300 a 400 Kg. De agua. Una hectárea de bosque de 400 a 600 árboles de 115 años emitirá a la atmósfera desde 1º de junio a 1º de diciembre de 2.400.000 a 3.500.000 Kg. De agua.

El papel impermeable de los tejidos protectores de las planas se hace bien manifiesto viendo lo que su cede en una manzana o en una patata mondadas La monda de la manzana es de tejido epidérmico; la de la patata es de tejido suberoso. Ambas se desecan y arrugan en breves horas, mientras que una manzana y una patata enteras se mantienen tersas durante mucho tiempo.

Cuando la atmósfera esta saturada de humedad - caso frecuente en las selvas tropicales y, en nuestro clima, por la madrugada - la planta elimina agua líquida en forma de gotas. Este fenómeno, llamado gutación o sudación, tiene lugar por estomas especiales llamados estomas acuíferos, que generalmente residen en los bordes de las hojas.

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Figura 439. ---.

5. La absorción y la circulación.

1. absorción del agua y de las sales minerales. La absorción del agua de las sales minerales del suelo (savia bruta) se verifica exclusivamente por la zona pilífera de las raíces, mediante el fenómeno físico de la ósmosis. Cada pelo radical es un pequeño osmómetro que toma del suelo agua y sales minerales y adquiere gran turgescencia.

Un sencillo experimento demuestra claramente la localización de la absorción del agua en la zona pilífera de las raíces. Los vasos de la figura 440 contienen agua y una capa de aceite. En ellos se han sumergido plantas de tal modo que en uno está bañada por el agua la zona pilífera y en otro la cofia. Sólo me mantiene lozana la planta cuyos pelos radicales están en contacto del agua.

2. circulación de la savia bruta. En las plantas celulares la circulación de la savia bruta por todo el cuerpo vegetativo se verifica exclusivamente de célula a célula por medio de la ósmosis. Así circula también el agua desde la cola pilífera hasta el cilindro central. Pero las plantas superiores poseen un aparto especial encargado de conducir rápidamente, desde las raíces hasta las hojas, el agua absorbida por los pelos radicales. Este aparato está formado por los vasos leñosos.

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Figura 440. ---.

El siguiente experimento de Halles lo prueba: practíquese en agua rama de un árbol una decorticación anular que interese totalmente el líber secundario (fig. 441). A pesar de tal mutilación, las hojas de esa rama se conservarán perfectamente lozanas, prueba de que no se ha interrumpido la vía que les aporra el agua para su transpiración.

Las fuerzas que determinan la ascensión de la savia bruta en el interior de los vasos leñosos, desde las raíces a las hojas, son principalmente dos: la acción impelente de la llamada presión radical, y la acción aspirante de la transpiración foliar.

1. ª PRESIÓN RADICAL. Las células de la corteza de la raíz toman el agua absorbida por la capa pilífera y la inyectan a presión en el interior de los vasos leñosos. A este hecho se debe precisamente la gutación y el llamado llanto de ciertos árboles. En primavera, poco antes de la foliación, se manifiesta este fenómeno en la vid. Si se corta una cepa a poca distancia del suelo y se enchufa en ella un tubo manométrico, el mercurio ascenderá, marcando exactamente la presión radical. Los experimentos realizados en numerosas plantas revelan que esta presión no alcanza casi nunca dos atmósfera (en la vid 107 cm. de mercurio) y que, por lo tanto, no es suficiente para elevar el agua a 18 metros; una altura bastante menor que la de gran número de árboles. Sin embargo, en una planta de Java (Schizolobium excelsum) la presión radical llega a 8 atmósferas.

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Figura 441. ---.

2. ª ACCIÓN ASPIRANTE DE LA TRASPIRACIÓN. El experimento para demostrar la transpiración, indica bien claramente que este fenómeno tiene una marcada acción aspirante sobre las columnillas de agua encerradas en los vasos leñosos.

La acción aspirante de la transpiración se debe a que las células al perder agua por transpiración adquieren una gran tensión osmótica por concentración de las sales que encierran y, por lo tanto, alcanzan una gran fuerza absorbente. (La fuerza absorbente de toda célula es igual a la diferencia entre su tensión osmótica y la presión de turgescencia. La tensión osmótica del jugo celular determina la absorción de agua; a presión de turgescencia tiende a expeler agua a través de la membrana).

Se ha visto, por otra parte, que la fuerza absorbente aumenta constantemente desde los extremos de las raíces a los tejidos de las hojas, es decir, en la dirección en que la savia bruta asciende. En la hiedra, las células de la capa pilífera tienen una fuerza absorbente de 1 atmósfera; las de los radios medulares de la base del tallo, 2,1; las mismas a 2 ½ metros de altura, de 4,2; las del parenquima en empalizada de las hojas, de 12.

Esta participación de las células en la ascensión de la savia revela que ese fenómeno no es puramente físico, sino fundamentalmente biológico.

3. circulación de la savia elaborada. Los productos de la asimilación (asimilados) circulan por toda la planta, disueltos en agua, formando la llamada savia elaborada. En parte, esta circulación se verifica por ósmosis de célula a célula, pero en las platas cormofitas los tubos cribosos constituyen una vía especial de circulación rápida de los productos elaborados.

Basta hacer en una rama de árbol una decorticación anular que interese totalmente el líber secundario, para ver que los asimilados que descienden hacia las raíces quedan detenidos en ella. Entonces la rama operada se hipertrofia por encima de la decorticación (fig. 442) y sobre ella se desarrollan espléndidamente las flores y los frutos.

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Figura 442. ---.

6. El crecimiento.

Generalidades. Típicamente el crecimiento es consecuencia del aumento del número de células, lo que explica que el alargamiento del tallo y de la raíz esté localizado en las zonas meristemáticas terminales o vértices vegetativos y su engrosamiento se haga a expensas de los meristemos intercalares. Pero, en el crecimiento en longitud de un tallo o una raíz tiene una gran importancia el simple alargamiento de las células que los forman. En estos últimos años de ha demostrado que este alargamiento se debe a una hormona especial llamada auxina, que se forma en los vértices vegetativos y se difunde rápidamente a las zonas subyacentes.

Como todas las hormonas la auxina se halla en cantidades infinitesimales. Su unidad de medida (unidad avena) pesa tan solo una cincuenta millonésima de miligramo. No obstante, hay que tener en cuenta que en tan despreciable cantidad de sustancias hay nada menos que 36 mil millones de moléculas de auxina.

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Figura 443. ---.

El crecimiento en las plantas es muy distinto del de los animales. Estos tienen siempre un crecimiento limitado; aquéllas, con ligeras excepciones, crecen durante toda la vida. Existen, sin embargo, en las plantas, órganos de crecimiento limitado, como son las hojas, las flores, etc. Las raíces y los tallos carecen, en cambio, de una manera indefinida.

Crecimiento en longitud del tallo y de la raíz. El alargamiento del eje de la planta tiene lugar únicamente en las zonas terminales, donde radican los meristemos. Fácil es apreciar este hecho en la raíz, haciendo en el extremo de una de ellas una serie de trazos en cinta china equidistantes de milímetro, y observando los espaciamientos que tienen lugar al cabo de veinticuatro o cuarenta y ocho horas (fig. 444). El primer milímetro apenas se habrá alargado, por corresponder a la cofia. Los últimos, tampoco, por estar en la zona de tejidos definitivos. En los tallos se aprecia la localización terminal del crecimiento observando el aumento de longitud que experimentan diariamente los entrenudos del extremo, o bien señalándolos con trazos de tinta china (fig. 443)

El crecimiento no se hace en línea recta, sino que tanto los tallos como las raíces se alargan describiendo con sus vértices vegetativos una hélice. De este modo las raíces se hunden en tierra como un sacacorchos. Este movimiento recibe el nombre de circunnutación y es muy exagerado en los tallos volubles (fig. 447).

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Figura 444. ---.

Influencia del medio sobre el crecimiento. El crecimiento de las plantas está notablemente influido por las circunstancias del medio ambiente a causa de que éstas influyen sobre la cantidad de auxina formada. El agua y un cierto grado de calor son condiciones previas para el crecimiento. La luz tiene una acción retardatriz sobre ese fenómeno. Todo el mundo sabe que los tallos se desarrollan en la oscuridad se ahílan, es decir, crecen mucho más que los desarrollados a la luz (fig. 445). Ese mayor crecimiento se debe, exclusivamente, al gran alargamiento que experimenta en la oscuridad los entrenudos. Ahora bien: como en esas condiciones las hojas no pueden sintetizar el alimento orgánico, la planta es débil y su peso seco es menor que el de la planta cultivada a la luz. Además, como la clorofila no se desarrolla en la oscuridad, las hojas y tallos de esas plantas ahiladas son amarillentos o blanquecinos.

La influencia del medio sobre el crecimiento de la planta se aprecia clarísimamente por las curvaturas que el tallo y la raíz experimentan cuando reciben unilateralmente la influencia de un factor del medio. Estas curvaturas, llamadas tropismos, serán estudiadas en el epígrafe siguiente.

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Figura 445. ---.

7. La motilidad.

Aunque durante mucho tiempo se negaran a los vegetales, junto con la sensibilidad, las facultades motrices, es lo cierto que esos seres tienen el poder de realizar movimientos. Atendiendo a su naturaleza, los movimientos vegetales son de dos categorías.

A) Movimientos de locomoción.

Los realizan tan solo los vegetales inferiores, unicelulares o de pocas células. En estos seres, en efecto, abundan extraordinariamente los dotados de movimientos de translación. La mayoría de ellos se mueven mediante flagelos o pestañas vibrátiles (fig. 446), pero no faltan los dotados de movimientos amiboides, como la notable alga Chrysamoeba (fig. 486). Además, en un enorme número sexuales masculinas (espermatozoides o anterozoides) son también móviles mediante flagelos o pestañas vibrátiles (fig. 466 y fig. 585).

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Figura 446. ---.

B) Movimientos de curvatura.

Consisten en curvaturas o acomodamientos que se verifican en ciertos órganos. Se distinguen los siguientes tipos de movimientos de curvatura.

1. º Movimientos autónomos. Los realiza el vegetal con entera independencia de las acciones del medio. A esta categoría pertenecen los movimientos de desplegamiento, que realizan las hojas, los órganos florales y las propias flores, al separarse de la yema y extenderse en el aire, y el movimiento rotatorio o nutación que realizan los tallos y raíces en crecimiento y en virtud del cual se elevan en el aire o penetran en la tierra a la manera de un sacacorchos. La nutrición muy exagerada en los zarcillos y en los tallos volubles. Gracias a ella esos órganos tienen grandes probabilidades de tropezar con el soporte que necesitan para elevarse en el aire (fig. 447)

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Figura 447. ---.

2. º Tropismos. Los tropismos son movimientos de curvatura que realizan los órganos vegetales como respuesta a un excitante que les afecta unilateralmente. Es característico de esas curvaturas el estar orientadas con relación a la dirección en que actúa el excitante, el ser permanentes y el afectar tan solo a las partes en crecimiento o , por lo menos, jóvenes. La causa eficiente de estas curvaturas es la auxina, que en estos casos se distribuye desigualmente a un lado y a otro del órgano que se curva.

Los agentes del medio que actúan sobre las plantas, produciendo tropismos, son la gravedad, la luz, la humedad, los contactos, etc.
Por su comportamiento antes esos excitantes se clasifican los órganos en ortotropos, o que tienden a ponerse en la dirección del excitante, y plagiotropos, o que tienden a colocarse oblicuamente. El tallo principal de la mayoría de las plantas es ortrotopo para la gravedad. Las ramas son más o menos plagiotropas para ese agente.

Los ortrotopismos pueden ser positivos o negativos, según que el crecimiento del órgano ortropo se haga en el sentido del excitante (pareciendo que va en su boca) o en sentido contrario (como si huyera de él). Por la índole del estímulo se distinguen varios tropismos.

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Figura 448. ---.

Geotropismo. Es el tropismo de la gravedad. La influencia de la pesantez sobre las plantas se manifiesta por el hecho de que el tallo principal crece verticalmente hacia arriba, mientras a la raíz se dirige hacia abajo. Se puede poner de relieve colocando horizontalmente una planta en germinación (fig. 448). Al cabo de un corto tiempo el extremo de la raíz se habrá curvado hacia abajo, mientras el tallo lo habrá hecho hacia arriba. La raíz tiene geotropismo positivo; el tallo, negativo.

Para anular la acción geotrópica y hacer que la planta crezca sin la influencia directriz de la tierra, basta colocar la planta horizontalmente en el centro de una plataforma vertical sometida a un lento movimiento de rotación. En este caso todas las generatrices del tallo y de la raíz experimentarán sucesivamente la influencia acelerante y retardante de la gravitación y no se verificará curvatura alguna. Este aparato recibe el nombre de clinostato.

Fototrotismo. Es el tropismo ocasionado por la luz. La iluminación lateral de los tallos (fig. 449) provoca una curvatura en las zonas jóvenes que determina que el tallo crezca en la dirección del rayo luminoso (fototropismo positivo). Las raíces, en cambio son, fototrópicamente negativas (huyen de la luz). Las hojas se comportan en general, como plagiotropas.

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Figura 449. ---.

Haptotropismo. Es el tropismo para los contactos. Lo ofrecen en alto grado los tallos volubles. Gracias a él estos tallos se desarrollan fuertemente a su soporte. El contacto determina una paralización del crecimiento en el punto del tallo que toca al soporte, y por tanto, una curvatura a su alrededor que aumenta la zona de contacto y por ende la intensidad del fenómeno. En la mayoría de las plantas trepadoras se diferencian órganos de haptotropismo exaltado llamados zarcillos.

Los zarcillos son ramas u hojas delgadas y flexibles y dotadas de un gran movimiento de nutación. Cuando tocan un soporte se arrollan a su alrededor como los tallos volubles, pero al mismo tiempo (fig. 450) la excitación se propaga hasta la base misma del zarcillo y éste se arrolla entonces todo él en hélice, acercando el tallo al soporte.

Como ejemplo de zarcillos rameales se pueden citar los de la vid, muy parecidos al representado en la figura 450. Como tipo de zarcillo foliar indicaremos el de guisante (fig. 451), donde puede verse que se han transformado en zarcillos los folios terminales de las hojas.

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Figura 450. ---.

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Figura 451. ---.

Otros tropismos. Entre los otros conocidos merecen mención el hidrotropismo, el termotropismo y el quimiotropismo, debidos respectivamente a la humedad, al calor y a las sustancias químicas.

El hidrotropismo está muy acusado en las raíces, para las cuales es positivo. Gracias a él esos órganos crecen en busca del agua.

3.º Nastias. Las nastias son movimientos de curvaturas o acomodamiento, de duración limitada, realizados por ciertas hojas y piezas florales, como respuesta a una excitación del medio. Es característico de estas curvaturas el estar orientadas con relación a la simetría de la planta (no con relación a la dirección del excitante), y el ser transitorias. Las nastias más importantes son:

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Figura 452. ---.

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Figura 453. ---.

1.ª Las n i c t i n a s t i a s o movimientos que realizan las hojas de muchas plantas, que el día tienen una posición (posición de vigilia), mientras de noche adquieren otra (posición de sueño) (fig. 452). También presentan esta clase de movimiento muchas flores que se abren o cierran a horas determinadas del día o de la noche (fig. 453). Las causas de estos movimientos son generalmente diferencias de turgescencia en unos inflamientos motores existentes en la base del peciolo (fig. 452).

2.ª Las s i s m o n a s t i a s o movimientos debidos a contactos o a simples choques o sacudidas. Es proverbial el caso de la sensitiva (Mimosa pudica), que al menor contacto o trepidación pliega los foliolos de sus hojas palmadocompuestas (fig. 454). Esta planta y otras muchas sensitivas son también nictinásticas y pliegan sus hojas de noche.

4.º Movimientos higroscópicos. Son movimientos de índole puramente física, no fisiológicos. Los tejidos que los ejecutan son de células muertas. La mayoría de ellos son debidos a la contracción que experimentan las membranas celulares al desecarse, o a la dilatación que sufren al embeberse de agua. A esta categoría pertenecen los movimientos de apertura (dehiscencia) de muchos frutos.

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Figura 454. ---.

8. La sensibilidad.

La sensibilidad de los vegetales es una consecuencia de la irritabilidad del protoplasma de sus células. La resistente membrana celulósica característica de las células vegetales determina que estos seres tengan muy amortiguada esa importante función. Se manifiesta, no obstante, como antes hemos visto, por el comportamiento de la planta ante los excitantes del medio. Lo verdaderamente notable es que se han descubierto en las plantas dispositivos especiales destinados a percibir esas excitaciones, es decir, verdaderos <<órganos de los sentidos>>. Hasta el presente se conocen tres clases de éstos:

1.ª Órganos perceptores de la gravedad. Denominados por su analogía fisiológica con los de los animales (pág. 58) estatocitos. Se componen de un cierto número de células dotadas de unos granos de almidón que hacen el papel de estatolitos, pesando normalmente sobre la membrana plasmática inferior. Cuando se inclina la planta, los estatolitos se desplazan, determinando una inusitada excitación que provoca, posiblemente, la formación de auxina en una determinada zona y, por donde, el movimiento geotrópico (recobramiento del equilibrio). Los estatocistos de la raíz están en la base de la cofia (fig. 455); los del tallo, en el endodermo o vaina amilífera (fig. 415); los del tallo, en el endodermo o vaina amilífera (fig. 415, c). No obstante la teoría de los estatocistos vegetales está lejos de ser admitida por todos los botánicos.

2.ª Órganos sensibles a la luz. Son escasos, y están siempre en las hojas. Se reducen a células epidérmicas más grandes y de forma distinta de las otras, las cuales funcionan a modo de lente, concentrado los rayos luminosos sobre el protoplasma (fig. 456). De este modo esas hojas pueden orientarse con arreglo a la luz.

3.ª Órganos sensibles a los contactos. Se encuentran singularmente en los zarcillos. Unas veces son simples papilas sensitivas de las células epidérmicas (fig. 457); otras son pelos o cerdas sensibles pluricelulares.

Conducción de las excitaciones. También se han hallado en ciertas plantas dispositivos por los cuales las excitaciones recibidas en los puntos de recepción son conducidas a las zonas de respuesta, donde determinan un movimiento. En general, la excitación se propaga la célula a célula por intermedio de los plasmodesmos o puentes intercelulares (fig. 13). En algunas plantas se han hallado incluso tejidos conductores especiales. No obstante, las plantas carecen de diferenciaciones comparables al tejido nervioso y nervios de los animales.

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Figura 455. ---.

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Figura 456. ---.

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Figura 457. ---.

9. La reproducción.

Se distinguen en los vegetales los siguientes modos de reproducción:

1.º Multiplicación vegetativa. Consiste en la separación de un conjunto de células o de un órgano pluricelular especial que reproduce la planta de que se ha desprendido. En las platas superiores se presenta la multiplicación vegetativa en formas muy variadas. Así, la patata puede reproducirse mediante sus tubérculos, y la cebolla y el ajo por sus bulbos. Los agricultores sacan buen partido de la multiplicación vegetativa de las plantas plantando esquejes y haciendo acodos. El injerto es también un modo de reproducción vegetativa de gran importancia agrícola. Consiste (fig. 458) en plantar un brote de un vegetal sobre una rama de otro, llamado patrón. Entre éste y el injerto debe existir un parentesco próximo.

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Figura 458. ---.

2.º La escisión o división directa. Es un modo de reproducción propio de las plantas llamadas Protofitas (bacterias y otros vegetales inferiores unicelulares) y consiste simplemente en la segmentación de las células por tabiques transversales.

3.º Reproducción asexual por esporas. Las esporas son células especiales que se forman en aparatos sui géneris, denominados, en general, esporangios. Van protegidas por dos membranas, una interior celulósica y otra exterior cutinizada y resistente que les permite resistir más o menos tiempo en estado de vida latente, y cuando caen en agua o en sitio húmedo germinaran y forman una nueva planta. En las plantas acuáticas las esporas sueles ser móviles mediante flagelos y se llaman zoosporas, así como a sus esporangios se les denomina zoosporangios.

La multiplicación por esporas está muy extendida en los vegetales inferiores. Los mohos que hacen espontáneamente sobre las mondas de frutas, en el queso, etc., resultan sencillamente de la germinación de la infinidad de esporas que pululan en la atmósfera.

4.º Reproducción sexual. Este modo de reproducción es extraordinariamente común en los vegetales. Algunos de ellos solo se reproducen de ese modo. En unos pocos vegetales inferiores la reproducción es isógama, pero en general es heterógama.

El gameto masculino es pequeño (microgameto), casi siempre móvil mediante dos o más flagelos, y recibe el nombre de espermatozoide o anterozoide. El gameto femenino es grande (macrogameto) y sedentario, recibiendo el nombre de oosfera. Las oosferas se forman, en las plantas inferiores (algas y hongos), en un gametangio unicelular llamado oogonio que representa la célula madre de los macrogametos) (fig. 459); en las muscíneas y pteridofitas, en unos aparatos pluricelulares en forma de botella, llamados arquegonios (fig. 512, B). Los gametangios masculinos reciben siempre el nombre de anteridios. Como ejemplo de reproducción heterógama se puede citar la del hongo Monoblepharis, representada en la figura 459, y la del alga parda Fucus vesiculosus, dibujada en la figura 23.

5.º Reproducción alternante. En la inmensa mayoría de las plantas (por de pronto en todas las superiores) la reproducción asexual por esporas alterna con la reproducción sexual por gametos, de tal manera que el <> de esas plantas se halla dividido en dos troncos vegetativos diferentes, a saber, un tronco sexuado que produce los gametos y engendra el huevo, por lo que se llama gametofito o tronco gametofítico o tronco esporofítico. El huevo produce siempre troncos esporofíticos; las esporas, troncos gametofíticos. Como quiera que en las plantas la reducción cromática no se verifica al formarse las esporas, resulta que la plata gametofita tiene la mitad de los cromosomas específicos (n cromosomas), mientras el esporofito, que se origina del huevo, tiene el número completo (2n cromosomas). Esto se expresa diciendo que la generación sexuada (gametofito) es haploide, mientras la asexuada (esporofito) es diploide.

Los vegetales en que se reconoce de una manera más clara esta generación alternante son los helechos, en los cuales ambos troncos vegetativos son de buen tamaño e independientes. En otros vegetales el fenómeno se enmascara.

En las plantas con flores o Fanerógamas la reproducción alternante ofrece caracteres muy particulares, cuyo estudio se realizará oportunamente. Diremos ahora que las flores son órganos reproductores en los cuales se verifica la fecundación de las oosferas. Estas engendran un embrión que queda encerrado en unos órganos especiales llamados semillas, que a su vez se alojan en partes modificadas de la flor, llamadas frutos.

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Figura 459. ---.

Índice

Introducción.
Historia Natural. Seres naturales. División de la Historia Natural.
Notas diferenciales entre los seres inórganicos y los dotados de organización.

BIOLOGIA

PRELIMINARES.
Ciencias biológicas.
Los fenómenos vitales. Funciones elementales de la vida.
La clasificación de los seres vivos. Grupos taxonómicos.
La especie.
La nomenclatura de los seres vivientes.
Subdivisiones de la especie.
Los Reinos biológicos.

1ª Parte: BIOLOGIA GENERAL.
Capitulo I. LA MATERIA VIVIENTE.

Capitulo II. EL ORGANISMO ELEMENTAL. 

Capitulo III. LOS SERES PLURICELULARES.

Capitulo IV. LA REPRODUCCION.

Capitulo V. LA HERENCIA.

Capitulo VI. TEORIA DE LA DESCENDENCIA.

ZOOLOGIA

I. ORGANOGRAFÍA ANIMAL.

II. EMBRIOLOGÍA ANIMAL.
III. LOS GRUPOS TAXONÓMICOS ANIMALES.

IV. ECOLOGÍA ANIMAL.
V. ZOOGEOGRAFÍA.

BOTÁNICA

I. La célula y los tejidos vegetales.
II. Organización de los vegetales.
III. Fisiología vegetal.
IV. Ecología Vegetal.
V. Grupos Taxonómicos.
       Arrizofitas.
       Rizofitas.
          Pteridofitas.
          Fanerogamas.
            Gimnospermas.
            Angiospermas.
VI. FITOGEOGRAFÍA.

HONGOS

GEOLOGÍA

Mineralogía - Cristalografía
Mineralogía especial
Petrología especial
Geología Fisiológica
Geodinámica
Geología histórica
Geología apéndice

Marzo trae hojas y noviembre las despoja.
No fuera malo dar un beso, si quedara en eso.
Nada nos pertenece en propiedad más que nuestros propios sueños. Nietzche

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